1.选择强优势组合 所谓强优势组合就是杂交组合的F1杂种具有较高的杂种优势,一般采用平均优势、超亲优势和超标优势法来表示。平均优势指杂种超过双亲平均水平的百分数,超亲优势指杂种超过较好的亲本的百分数,超标优势指杂种超过对照品种的百分数。杂交种必须有明显的增产作用,才能在生产上推广利用,才能补偿因杂交制种带来的麻烦和经济负担。
具有杂种优势的杂种,决不是在所有性状上都有优势,而常常是某些性状上表现出优势,而另一些性状没有优势。如粮谷作物的杂交种常常具有产量优势,但籽粒中的蛋白质含量、赖氨酸含量就没有优势,甚至表现出劣势来。在生产上具有推广价值的强优势组合,则必须综合性状良好,没有突出缺点,而在主要育种目标性状上具有明显的超标优势。
2.母本去蘼 牧草基本上都是雌雄同株,在利用杂种优势时必须解决杂交制种时母本的去雄问题。有了适当的母本去雄方法,才可以大规模配制杂交种子。所以,母本去雄向来是利用杂种优势的一大难关。至今还有许多牧草杂种优势未在生产上利用, 其主要原因就是没有简单易行的母本去雄方法。因此,母本去雄方法是杂种优势利用的首要问题。目前母本去雄的方法主要有人工去雄法、化学去雄法和利用不育系等。
人工去雄法在玉米等的制种上应用非常广泛,但牧草几乎全是两性花,雄雌同花,花器细小(尤其是禾本科牧草),人工去雄费时费工,田间可操作性差,因此在牧草种子生产中很少采用。由于牧草的无性繁殖和多年生特性,一旦育种中获得杂种优势强的杂种,即可通过无性繁殖的方法扩大群体,直接应用于生产,而且杂种优势可保持多年,无需年年制种。
化学去雄法是选择对雌雄配子具有选择性杀伤作用的化学药剂,在孕穗期雄配子对药剂反应最敏感的时候喷施,就可以杀死或杀伤雄性配子,使花粉不育或失去对其他健康的父本花粉的竞争能力,有的药剂可以有效地阻止散粉而不伤及叶子,不影响穗粒发育。目前使用的杀雄剂有30多种,一般多用于农作物制种。如对小麦效果较好的青鲜素(又称MH,顺丁烯二酸联氨)、FW450(又称二三二,即2,3-=氯异丁酸钠盐)、DPX3778(一种铵盐),乙烯利(二氯乙基磷酸);棉花上应用的杀雄剂有二氯丙酸;水稻上应用的杀雄剂有稻脚青(20%的甲基砷酸锌);在玉米上应用的杀雄剂有DPX3778等;牧草上应用较少。据报道,美国Monsato公司生产的化学去雄剂GENESIS对早熟禾去雄效果显著。目前,实际应用上突出的问题是杀雄剂对雌蕊也有伤害作用,会导致制种产量的降低。制种的产量与纯度之间有较大的矛盾,喷施时间比较严格,有时因风雨天气而不能及时喷施,影响杀雄效果。喷施后遇雨还要补喷。药剂一般需喷施2次,增加制种成本。不同杂交组合对药剂施用的反应也有差异,更换杂交组合前必须做好预备试验。
雄性不育分为环境条件不适宜、生理失调引起的非遗传性不育和由细胞质及核内基因所控制的可遗传的雄性不育,表现为雄蕊不育、无花粉或花粉败育、功能不全、部位不育等。制种时经常利用的是细胞质或细胞核或核质互作等可遗传的雄性不育。通常把具有雄性不育特性的品种和自交系称为雄性不育系。不育系植株的雄性器官不能正常发育,没有花粉或花粉败育,但其雌蕊发育正常,能接受外来花粉并受精结实。因此不育系往往是杂交制种的母本材料。由于不育系本身花粉不育,需要一个正常可育的品种或自交系给它授粉,使其后代仍保持雄性不育的特性,这就是不育系的保持系。保持系是杂交制种不断繁殖获得不育系的前提。 用一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后,F1代的育性恢复,结实正常,这样的品种或品系即为恢复系,是杂交制种的父本材料,它往往具有母本或某一栽培品种所不具备的一些特殊优异性状,如抗病性等。制种时,在雄性不育系繁殖田里间行种植雄性不育系和保持系,在杂交制种田里间行种植雄性不育系和恢复系。雄性不育系繁殖田里,不育系行上收获的种子除供翌年繁殖田用种外,都用于制种田播种雄性不育系。而保持系行上收获的种子,继续供下年种植保持系用。在杂交制种田里,从不育系行上收获的种子即为杂种种子,翌年供生产田应用;恢复系行上收获的种子,翌年杂交制种田播种恢复系用。如此三系两田配套,便可源源不断生产杂种种子。
另外,还可利用自交不亲和系制种。自交不亲和是指雌雄蕊花器在形态、功能及发育上都完全正常,雄蕊也能正常授粉,但同一株系的花粉在本株系的柱头上不发育或发育很少。在生产杂种种子时,用自交不亲和系作母本,以另一个自交亲和的品种或品系作父本,即可省去人工去雄的麻烦。如果亲本均为自交不亲和系, 就可以互为父母本,从两个亲本上采收杂种种子,从而提高制种效率。自交不亲和在禾本科和豆科牧草中是比较常见的,三叶草、黑麦草、冰草等均存在自交不亲和现象。
3.父本传粉 在杂交制种中,当母本开花时,父本应该供应数量充分而具有授粉能力的花粉。对于异花授粉和常异花授粉牧草来说,由于长期自然选择的作用,花器结构和开花习性都是适于向外散粉的,而且花粉量多,花粉寿命长。但自花授粉植物就不同了,不仅花粉量少,而且飞飘不远,有的甚至闭花受精,这样就很不利于杂交制种。因此,自花授粉牧草在利用杂种优势确定父本时, 对其传粉特点要注意选择,因为父本散粉量少,势必会缩小制种田母本与父本行比,增加父本行,因而减少了杂交制种田的杂种种子产量,增加了制种成本。
4.杂种种子生产技术 一般用制种田每公顷杂种种子产量与生产田每公顷种植杂种所需要的种子播种量之比来表示杂种种子生产成本的高低,比率越大,生产杂种种子的经济可行性越大。为确保杂种种子质量和确保降低杂种种子生产成本,必须有经济有效的杂种种子生产技术,这是生产上利用杂种优势的前提条件,主要包括隔离区的设置、父母本间种行比、调节播期、田间去杂、母本去雄、父母本分别收获和种子加工等。为了源源不断满足供应生产上所需的杂种种子,必须制定合理的种子田系统,即要按比例安排亲本繁殖田和杂交种制种田面积,以免比例失调影响配套繁殖和造成浪费。根据生产上该草种的种植面积、单位面积的用种量、亲本单位面积产量和种子田父母本行比等制定适宜的种子田面积。
杂交制种田面积(hm2)=
生产田计划播种面积×每公顷用种量÷制种田单位面积计划产量×母本所占比例×种子选留合格率(%)
亲本繁殖田面积(hm2)=
杂交制种田面积×亲本行比×每公顷用种量÷亲本单位面积计划产量×种子选留合格率(%)
种子田不管是亲本繁殖田还是杂交种制种田,都要种植在隔离区内,以免其他品种或品系的花粉参与授精,造成生物学混杂。 另外,雄性不育系繁殖田的两系(即不育系和保持系)和杂交种制种田的双亲,都要按一定比例行数相间种植,确定行比的原则是确保在母本开花时有足够的父本花粉供应,尽可能增加母本行。因为母本行比大小直接关系到种子田单位面积产量的高低和生产成本。当然,如果父本行比太小,花粉量不足,母本不能充分结实,单位面积产量也会下降。
雄性不育系繁殖田里的不育系植株生长发育常较保持系落后,杂交制种田种植的父母本,为了确保杂种种子具有较高杂种优势,父母本相互间基因型差异较大,花期各不相同。因此,在雄性不育系繁殖田和杂交种制种田中+,经常要对父母本采取不同的播种期,以便达到母本盛花、父本初花的最佳花期相遇。调节亲本播期有两条基本原则:第一条原则是“宁可母本等父本,不可父本等母本”,就是在种子田里可以让母本先开花几天,等父本随后开花,不可父本先开花几天,以后母本再开花。这是因为雌蕊寿命长而固定着生于一处,花粉寿命短而随开花随飘散的缘故。禾本科牧草如草地早熟禾等的雌蕊在开花后雌蕊接受花粉的能力可维持1周左右,而它们开花后飞散在田间的花粉只在几个小时内具有受精能力。
因此,制种田里母本开花早几天,雌蕊仍然具有受精能力,随后几天遇到父本花粉可正常受粉结实。如果父本早几天开花散粉,虽然开花期为一段时间,但最后开花的母本就遇不到花粉而不能结实。第二条原则是将母本安排最适宜的播期,然后调节父本播期。确保母本正常生长发育,使制种田有较高的产量,因为制种田的种子产量是由母本产量决定的。
雄性不育亲本繁殖田通过调节播期,一般能达到花期相遇,但在杂交制种田里情形则不同。虽然根据亲本花期调节了播期,但在气候比较异常的年份,如干旱或低温年份,因亲本生物学特性差异比较大,对变化的环境条件反应不一,仍然可能出现父母本花期不遇问题。在这种情况下,就应该进行花期预测,发现父母本花期相遇有问题时,及早采取花期调节措施。如果制种田花期不遇已成定局,可采用人工辅助授粉。
另外,还需要及时拔杂去劣。从雄性不育系繁殖田中的不育系行中除去保持系植株应视为除杂的重点和难点。这是因为不育系行中存在保持系植株,如不除去,自交结实后被收获到不育系的种子中,翌年随不育系种子种植到杂交制种田里,在不育系行里就增加了保持系植株,它不仅自交结实,而且花粉还给其周围的不育株授粉,接受了它的花粉就不能与杂交制种田的父本产生杂种种子,于是在翌年生产田中除了杂种植株外,还有相当多的不育系和保持系植株,这些植株没有杂种优势,会降低生产田的产量。种子收获以后也要严防混杂,特别是雄性不育系繁殖田的不育系种子、保持系种子和杂交制种田生产的杂种种子,从表面看是完全一样的,如果不注意,很容易造成混淆。所以,无论是收获、脱粒、贮藏、运输过程中,都要做好标记,严格分开。
杂种种子因包括的亲本数目和杂交的次数不同,可以分为单交种、双交种、三交种综合品种等。2个基因型不同的亲本系或品种之间杂交组成单交种,其基因型一致且有强大的杂种优势,加之单交所涉及的亲本少,亲本繁殖和杂交制种都比较方便。2个单交种之间杂交产生双交种,包括4个亲本自交系。
三交种是指1个母本单交种和1个自交系间杂交,包括3个亲本自交系,生产上至少需要3块隔离区,一块繁殖母本自交系,一块用于配制单交种,一块用于配制三交种。综合品种是指由两个以上的自交系或无性系杂交、混合或混植育成的品种,一个综合品种就是一个小范围内随机授粉的杂合体。其中亲本材料的选择与应用对品种的表现具有重要意义。一般应根据农艺性状的表现及配合力的高低对参与品种综合的亲本材料进行严格选择,这也是利用杂种优势的一种方法,通过天然授粉保持其典型性和一定程度的杂种优势,它的特点是亲本数多,少则2个,多则可达几十个,一般使用的亲本数为2~10个,而且繁殖世代有限,一般只能繁殖2~5代。
对于那些控制杂交难以培育杂种品种的物种,如自交不亲和、自交不育等,纯系培育比较困难,只能借助于兄妹交或其他有限的近交方式,所需时间较长。若为多倍体(如三叶草、早熟禾等),即使它们可以自交,且自交可育,但配子纯合速度很慢,杂种品种的培育仍需时间较长。在此情况下,以这些物种的亲本材料培育综合品种便成为合理的选择。另外,拟培育品种的纯合性不属主要育种目标,又要利用物种中的杂种优势,或商用品种种子售价较低,杂种品种的培育得不偿失,或在某一物种最初的改良阶段,需将所改良的品种尽快应用于生产。
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关于杂交种种子的生产牧草有哪些特别的?:http://www.3jise.com/article/55306.html